Mathematical biology

数学生物学

目录

1.单种的连续种群模型1
1.1持续增长模型
1.2昆虫爆发模型：云杉芽虫
1.3延迟模型
1.4延迟种群模型的线性分析：周期解
1.5生理学中的延迟模型：动态疾病
1.6收获单一自然人口
* 1. 7年龄分布的人口模型
练习

2.单一物种的离散种群模型
2.1简介：简单模型
2.2网状：解决方案的图形程序
2.3离散Logistic模型：混沌
2.4稳定性，周期解和分岔
2.5离散延迟模型
2.6渔业管理模式
2.7生态学意义和注意事项
练习

3.交互式种群的连续模型
3.1 Predator-Prey模型：Lotka-Volterra系统
3.2复杂性和稳定性
3.3现实捕食者 - 食饵模型
3.4具有极限环周期行为的捕食者 - 食饵模型的分析：稳定性的参数域
3.5竞争模型：竞争排斥原则
3.6互惠或共生
3.7一般模型和一些一般性和警示性备注
3.8极限现象。
练习

4.交互式种群的离散增长模型
4.1捕食者 - 猎物模型：详细分析
* 4.2同步昆虫出现：13年蝗虫
4.3生物害虫控制：一般说明
练习

 

1.单种群的连续种群模型

对生态学中现实数学模型（主要是物种与其环境之间关系的研究）的不断增长的研究反映了它们在帮助理解捕食者 - 食饵和竞争相互作用，可再生资源管理等领域所涉及的动态过程中的应用。 ，农药抗性菌株的演变，害虫的生态控制，多物种社会，植物 - 食草动物系统等。不断扩大的应用程序列表非常广泛。单一物种模型在生物医学科学中也有有趣和有用的应用：在第1.5节中，我们讨论了生理学中出现的两个实例。在这里，在接下来的三章中，我们将考虑一些确定性模型。 May（1981）编辑的这本书从各个方面概述了理论生态学;不同领域的专家审查他们的领域。 Nisbet和Gurney（1982）的书是对人口动态数学建模的全面描述：Edelstein-Keshet（1988）在教科书中给出了一个很好的基本介绍。

1.1持续增长模型

单一物种模型尤其与实验室研究相关，但在现实世界中，可以反映影响种群动态的效应的伸缩性。 设N（t）是时间t的物种种群，然后是变化率

是一个人口的守恒方程。 （1.1）右侧各种术语的形式需要对我们所关注的情况进行建模。 最简单的模型没有迁移，出生和死亡项与N成正比

其中b，d是正常数，初始种群 。因此，如果b> d，则群体以指数方式增长，而如果b <d则消失。 这种方法，由于1798年的马尔萨斯，但实际上早先由欧拉提出，这是非常不现实的。 然而，如果我们考虑从17世纪到21世纪的世界总人口的过去和预测的增长估计，那么可能不那么不现实，如下表所示。

 

从长远来看，必须对这种指数增长进行一些调整。 Verhulst在1836年提出，当人口变得过大时，自我限制过程应该运作。 他建议

其中K是正常数。 这被称为人口中的逻辑斯蒂增长（logistic growth）。 在这个模型中，人均出生率是 ，也就是说，它取决于N.常数K是环境的承载能力，通常由可用的持续资源决定。

 

（1.2）有两个稳态或平衡态，即N = 0和N = K，即dN/dt = 0。 N = 0是不稳定的，因为关于它的线性化（即与N相比忽略N 2）给出 ，因此N从任何初始值指数地增长。 另一个平衡N = K是稳定的：关于它的线性化（即 与 相比忽略）得到 ，因此 为 .承载能力K决定稳定稳态种群的大小，而r是衡量它的速度的量度，也就是说，它是动力学的一种衡量标准：我们可以把它加入到时间中。 从t到rt的转换。 因此， 是模型对群体中任何变化的响应的代表性时间尺度。

 

图1.1。 物流人口增长。 注意两种情况No <K / 2和K> No> K / 2的质量差异。

 

如果N（0）=No，则（1.2）的解为

 

并在图1.1中说明。 从（1.2），如果No<K，则N（t）简单地单调增加到K，而如果No> K则单调减少到K.在前一种情况下，根据No> K / 2或No <是否存在质量差异 K / 2：在No <K / 2时，形状具有典型的S形特征，这是常见的。

 

在No> K的情况下，这意味着人均出生率是负的！ 当然，所有它真正说的是，在（1.1）中，出生加上移民的人数少于死亡人数和移民人数。 关于（1.2）的观点是，它更像是一类具有密度依赖的调节机制的人口模型的隐喻 - 一种过度拥挤的补偿效应 - 并且不能像字面上那样控制人口动态。 当在群体中寻求定性动态行为时，采用特别方便的形式，其中N = 0是不稳定的稳态并且N（t）倾向于有限的正稳定稳态。 整本书中的逻辑形式将出现在各种不同的背景中。

 

一般来说，如果我们考虑一个种群受到治理

通常f（N）是N的非线性函数，那么平衡解 是f（N）= 0的解，并且如果 则线性稳定到小扰动，并且如果f不稳定则是不稳定的 通过写入线性化 可以清楚地看出这一点

和（1.4）成为

哪个是n（t）中的第一个顺序给出的

因此，根据f'（N *）> 0或f'（N *）<o，n增长或衰减。 群体对干扰的响应的时间尺度为1 /  If'(N *)I：它是将初始干扰改变因子e的时间。

可能存在若干平衡或稳态群N *，其是f（N）= 0的解：它取决于系统f（N）模型。 图形化地绘制f（N）对N的立即给出平衡。 渐变f'（N *）

 

图1.2。 具有几个稳态的种群动力学模型 。 渐变 在稳态下，即 ，确定线性稳定性。

 

然后在每个稳定状态下确定其线性稳定性。 然而，这种稳定状态对于有限扰动可能是不稳定的。 例如，假设f（N）如图1.2所示。 N = 0时的梯度f'（N），N2是正的，因此这些平衡是不稳定的，而N = N1，N3的那些对于小的扰动是稳定的：箭头象征性地表示稳定性或不稳定性。 例如，如果我们现在从其平衡N1扰动群体，使得N在N2 <N <N3的范围内，那么 而不是返回到N1。 从N3到0 <N <N2范围内的值的类似扰动将导致 。 定性地存在阈值扰动，低于该阈值扰动，稳态总是稳定的，并且该阈值取决于f（N）的完全非线性形式。 例如，对于N1，必要的阈值扰动是N2 - N1

 

1.2昆虫爆发模型：云杉芽虫

一个实际模型显示出两个正线性稳定的稳态种群，对于云杉蚜虫来说，它可以以凶猛的效率摧毁香脂冷杉：这是加拿大的一个主要问题。 Ludwig等。 （1978）认为芽虫种群动态受方程控制

 

 

图1.3。 云杉芽虫模型中捕食的典型功能形式：注意乙状结肠的特征。 总体值Nc是近似阈值。 对于N <Nc，捕获很小，而对于N> Nc，它是“接通”。

 

这里rB是芽虫的线性出生率，KB是承载能力，它与树上可用的叶子密度有关。 p（N）-term代表捕食，通常由鸟类捕食：它的定性形式很重要，如图1.3所示。 捕获通常饱和足够大的N.存在近似阈值Nc，低于该阈值，捕获很小，而高于它的捕获接近其饱和值：这样的功能形式就像开关，其中Nc是关键开关值。 对于小的人口密度N，鸟类倾向于在其他地方寻找食物，因此捕食期p（N）下降得更快，如 ，比与N成比例的线性速率下降。具体来说，我们采用p的形式（ N）由Ludwig等人提出。 （1978）即B 其中A和B是正常数，N（t）的动力学则由

 

该等式具有四个参数，rB，KB，B和A，其中A和KB具有与N相同的尺寸，rB具有空间 并且B具有 的空间 - 湖 A是捕获“开启”的阈值的度量，即图1.3中的Nc。 如果A很小，则“阈值”很小，但效果是显着的。

 

在分析模型之前，以非维度术语表达它是必不可少的，或者说是必须的。 这有几个优点。 例如，分析中使用的单位是不重要的，形容词的大小具有明确的相对含义。 它还总是将相关参数的数量减少到无量纲分组，这决定了动态。 一篇由Segel（1972）提供的几个实例的教学文章讨论了 和缩放的必要性和优势。 这里我们介绍非空间数量

取代（1.6）成为

 

其中f由此等式定义。 请注意，它只有两个参数r和q，它们是纯数字，当然也是。 现在，例如，如果 ，它仅仅意味着 。实际上，这意味着在这个种群范围内捕食可以忽略不计。 在任何模型中，通常存在几种不同的非维度化。 要选择的 分组取决于您要调查的方面。 特定形式（1.7）的原因将在下面变得清楚。

 

稳定状态是解决方案

 

显然，u = 0是其他解决方案的一种解决方案，如果它们存在，则满足

 

图1.4ab。 云杉芽虫种群模型的平衡状态（1.8）。 正平衡由直线 和 的交点给出。 对于（a）中的实线，存在3个稳态，其中 通常如（b）中所示。

 

虽然我们知道立方体的解析解（附录2），但由于它们的代数复杂性，它们通常使用起来很笨拙;这是其中一种情况。这里方便地以图形方式确定（1.10）的解的存在，如图1.4（a）所示。我们绘制了直线，（1.10）的左边和（1.10）右边的函数;交叉点给出了解决方案。这里的实际表达并不重要。然而，重要的是存在一个，三个或一个一个解，因为固定q的r增加，如图1.4（a）所示，或者对于固定的r和变化的q也会发生。当r处于适当的范围内时，它取决于q，有三个平衡点，其典型的对应 如图1.4（b）所示。留下仅出现在图1.4的直线部分中的两个参数的非维度分组特别有用，并且是（1.7）中引入的形式的动机。通过检查u = 0，u = u2是线性不稳定的，因为在u = 0时 ，U2，而U1和U3是稳定的稳态，因为在这些 .在r中有一个域， q存在三个（1.10）根的参数空间。如图1.5所示：边界曲线的分析推导留作练习（练习1）。

 

图1.5。 芽虫模型的正稳态数的参数域（1.8）。 边界曲线参数化（参见练习1）由 给出 ，该值给出尖点P。

 

该模型表现出滞后效应。假设我们有一个固定的q，比如说，并且r沿着图1.5中的路径ABC D从零开始增加。然后，还参见图1.4（a），我们看到如果在r = 0时u1 = 0，则u1-平衡仅仅随r单调增加，直到达到图1.5中的C.对于更大的r，这个稳态消失，平衡值跳到u3。如果我们现在再次减小r，则平衡状态是u3，并且它保持不变直到r达到较低的临界值，其中再次只有一个稳定状态，此时从u3跳到u1状态。换句话说，当r沿着ABCD增加时，在C处存在不连续的跳跃，而当r从D减小到A时，在B处存在不连续的跳跃。这是在图1.6中示意性地示出的尖点突变的示例。字母A，B，C和D对应于图1.5中的字母。注意，图1.5是表面在r，q平面上的投影，阴影区域对应于折叠。

 

 

图1.6。 参数空间中的均衡状态的尖点突变。 当r从A增加时，路径是ABCCD，而当r从D减小时，路径是DCBBA。 该表面在r，q平面上的投影是

如图1.5所示。 折叠的地方存在三个均衡。

 

现场观察的参数使得人口有三种可能的稳定状态。 较小的稳态u1是避难平衡，而u3是爆发平衡。 从害虫控制的角度来看，应该做些什么来试图将人口保持在避难所而不是让它达到疫情？ 在这里，我们必须使用（1.7）将实际参数与无因次参数联系起来。 例如，如果喷洒叶子以阻止芽虫，则由于K B减少，这将减少q。如果减少足够大，这可能会迫使动力学只有一个均衡：即有效范围q不在图1.5的阴影区域内。或者，我们可以尝试降低再生速率r B或增加捕食者的阈值数量，因为两者都降低r，如果它低于u3存在的临界值则会有效。虽然这些给出了控制的初步定性思想，但要确定最佳策略并不容易，特别是因为必须实施诸如芽虫散布等空间效应：我们将在第14章详细讨论这一方面。

 

1.3延迟模型

像（1.4）这样的单一种群模型的缺点之一是出生率被认为是即时行动，而考虑到达成熟的时间，有限的妊娠期等可能存在时间延迟。 我们可以通过考虑形式的延迟微分方程模型来结合这种延迟

 

其中T> 0，延迟是一个参数。 已经使用的一种这样的模型是逻辑增长模型（1.2）的扩展，即差分延迟方程

其中r，K和T是正常数。 这表明监管效果取决于较早时的种群t-T，而不是t时的种群。 这个方程本身就是一个延迟效应的模型，它应该是过去种群的平均值，并且会产生积分微分方程。 因此，比（1.12）更精确的模型是例如卷积型模型

 

其中w（t）是一个加权因子，它说明在较早时候应该对种群规模给予多少重视以确定当前效应

图1.7。 典型的加权函数w（t）用于由（1.13）表示的延迟模型的增长限制的积分延迟效应。

 

资源可用性。 实际上，对于大的负和正t，w（t）将倾向于零并且在某个代表性时间T可能具有最大值。通常w（t）如图1.7所示。 如果w（t）在T周围区域更窄或更大的意义上更尖锐，那么在极限中我们可以认为w（t）近似于Dirac函数 ，其中

在这种情况下，公式（1.13）然后减少到（1.12）

（1.12）的解的特征和所需的边界条件的类型与（1.2）的那些完全不同。 即使有看似无害的等式（1.12），通常也必须在数值上找到解决方案。 注意，为了计算t> 0的解，我们需要N（t）用于所有 。然而，我们可以通过以下启发式推理得到（1.12）的解的类型的定性印象。。

 

现在参考图1.8并假设对于某些 并且在某些时间 。然后从控制方程（1.12）开始，从 因此t1处的N（t）仍在增加。 当 因此 对于 ，因此 并且N（t）减小直到t = t2 + T，因为那时 ，因为 .因此存在振荡行为的可能性。 例如，使用简单的线性延迟方程

 

这是一个时间上的周期性，可以很容易地检查是一个解决方案。

 

事实上，（1.12）的解可以对出生率r和延迟T的乘积rT的大范围值表现出稳定的极限环周期解。如果tp是周期那么 所有t。 关于稳定极限环解决方案的观点是，如果施加扰动，则解决方案返回到原始周期解，即 ，尽管可能具有相移。 周期性行为也与任何初始数据无关。

 

从图1.8和极限循环周期之上的启发式参数可以预期周期解可能是4T的量级。 从数值计算来看，这是一个大范围的 ，这是一个无因次分组。 我们采用这种分组的原因是因为（1.12）无因次形式

 

然而，与rT不同的是振荡的幅度。 例如，对于rT = 1.6，周期tp~4.03T和Nmax / Nmin~2.56; rTT = 2.1，tp~4.54T，Nmax / Nmin~42.3; rTT = 2.5，tp~5.36T，Nmax / Nmin~2930。然而，对于rTT的大值，周期变化很大。

图1.8。 延迟方程种群模型的示意性周期解（1.12）。

 

这种简单的延迟模型已用于几种不同的实际情况。例如，它已于5月（1975年）应用于Nicholson（1957）的澳大利亚羊蝇（Lucila cup'T'ina）的仔细实验数据，这是一种在澳大利亚养羊业中具有相当重要意义的害虫。在近两年的时间里，尼科尔森观察了在严格控制的温度和食物控制下维持的果蝇种群。他观察到约35-40天的常规基本周期振荡。将（1.12）应用于实验装置，K由可用的食物水平设定。 T，延迟，大约是幼虫成熟为成年的时间。然后唯一未知的参数是r，即种群增长的内在速率。图1.9说明了与rT = 2.1的数据的比较，其中周期约为4.54T。如果我们将观察到的时间段视为40天，则会延迟大约9天：实际延迟时间接近11天。该模型暗示如果K加倍，则从时间周期的观点来看，没有任何变化，因为它可以通过为N写入N / K来扩展：这是{的缺乏变化}。

 

令人鼓舞的是，（1.12）这样一个简单的模型应该给出这样合理的结果。 这是使用延迟模型来研究表现出周期性行为的单个种群群体的动态的一些理由。 然而，重要的是，不要过于轻易地说服模型的有效性或合理性，因为某些解决方案甚至可以定量地达成一致

 

图1.9。 比较Nicholson（1957）澳大利亚绵羊群的种群实验数据和方程（1.12）的模型解，rT = 2.1。 （1975年5月起）

 

以及数据：这是一个现象，或者说是一个陷阱，我们将在本书后面重复讨论，特别是当我们在第14-17章讨论生成生物模式和形式的模型时。 从图1.9中再现的实验数据中，我们看到了（1.12）的解决方案不能模仿的持久的“第二次突发”特征。 此外，计算出的9天延迟与实际11天之间的差异确实太大了。 Gurney等。 （1980）用一个更精细的延迟模型解决了这个问题，该模型与数据更加一致，包括观察到的两次生殖活动爆发：另见Nisbet和Gurney（1982）的书，其中该问题作为案例研究得到充分讨论。。

 

另一个将这个模型（1.12）应用于现存数据的例子是May（1981）给出的，他考虑了加拿大丘吉尔地区的旅游人口。 大约有4年的时间，在这种情况下，妊娠时间为T = 0。72年。 由Stirzaker（1975）使用延迟方程模型研究的苏格兰高地的田鼠种群也经历了不到4年的周期，这也是大约4T，其中妊娠时间是T = 0。75年。 在该模型中，捕食的影响被结合到田鼠种群的单个方程中。 Myers和Krebs（1974）以及Krebs和Myers（1974）的文章讨论了一般啮齿动物的种群周期：它们通常有3到4年的周期。

 

并非所有的定期人口行为都可以很容易地得到处理。 其中一个特别引人注目的例子是一种蝗虫表现出的13年和17年周期; 这是他们的紧急情况同步到13或17年。 第4章第4.3节详细讨论了这种现象。

 

这里可能应该提到的是，无延迟的种群增长的单（非延迟）微分方程模型，如dN / dt = f（N），不能表现出极限环行为。 我们可以立即看到如下。 假设该等式具有周期T的周期解，即N（t + T）= N（t）。 将方程乘以dN / dt并从t到t + T积分得到

因为N（t + T）= N（t）。 但是左手积分是正的，因为（dN / dt）2不能相同为零，所以我们有一个矛盾。 因此单标量方程dN / dt = f（N）不能有周期解。

 

1.4延迟种群模型的线性分析：周期解

我们在上一节中看到延迟微分方程模型（1.12）如何能够生成极限环周期解。 它们存在的一个迹象是稳态是否因振荡增加而不稳定，尽管这肯定不是决定性因素。 我们在这里考虑（1.12）关于平衡态N = 0和N = K的线性化.N = 0的小扰动满足 ，这表明N = 0是不稳定的指数增长。 因此，我们只需考虑关于稳态N = K的扰动。

 

通过书写来对模型方程（1.12）进行无因次是有利的

 

星号表示无因次数量。 然后（1.12）在删除星号以便代数方便时，但请记住我们现在正在处理无因次的数量，

通过写入使稳态N = 1线性化

我们在表格中寻找n（t）的解决方案

从（1.16），其中c是常数和特征值。是（1.17）中第二个的解，一个超越方程，其中T> 0.

 

找到（1.17）的分析解决方案并不容易。 但是，从稳定性的角度来看，我们真正想知道的是Reite是否有任何解决方案。 从（1.17）的第一个开始， 表示不稳定，因为n（t）随时间呈指数增长。

 

设置  存在实数 ，使得（1.17）中的第二个的所有解 满足 .。 要看到这个，取模数得到 等，如果 则 需要 。 因此必须有一个从上面限制 的数字 . 如果我们引入 和 ，则w（z）在z = 0处具有基本奇点。因此，根据皮卡德定理，在z = 0附近，w（z）= 0具有无限多个复杂的根源。 因此，有无限多的根 .

我们现在采用（1.17）中超越方程的实部和虚部，即

 

并且确定T的范围使得 .也就是说，我们想要找到条件使得 的上限 是负的。让我们首先免除简单的情况 是真实的，即w = 0.从（1.18），w = 0满足第二个等式，第一个变为 。这没有正根 ，因为 表示所有 ，或者可以看出在绘制方程的每一边作为/ 1-的函数并且注意到它们只能相交 T> 0如果 。

 

现在考虑 。从（1.18）如果w是一个解，那么-w也是如此，所以我们可以认为w> 0而没有任何一般性的损失。 从（1.18）的第一个开始， 要求 ，因为 表示所有 。 这与乘以T的（1.18）中的第二个一起给出

 

作为满足不等式的T的条件，因为 如果是 [这种确定临界T的方法实际上相当于确定T上的条件，使得在分叉处，其中 。 在（1.17）中是 .]

 

现在回到空间量，我们因此得到稳态 如果 则稳定并且对于 不稳定。 在后一种情况下，我们期望该解决方案表现出稳定的极限循环行为。 临界值 是分叉值，即参数值rT，其中（1.12）的解的特征突然变化，或分叉，从稳定稳态到时变解。 模型延迟的影响通常是增加不稳定的可能性。 这里随着T增加超过分叉值 ，稳态变得不稳定。

 

在分叉值附近，我们可以得到分叉振荡解的周期的第一估计如下。 考虑无因次形式（1.15）并让

 

（1.18）的解 ，当 为 ， 时具有最大的 .对于小 ，我们期望 和 与 和 的差异也是少量的，所以让

 

其中 和 将被确定。 将这些代入（1.18）的第二个并扩展为小 ， 和 给出

到第一个需求，而第一个（1.18）给出

因此，同时解决这些问题

因此，在分叉附近，（1.17）中的第一个（1.16）给出

这表明不稳定性是随着周期的增长而产生的

对于小 ， 。 在维数方面，这是 ，并且由于到 ， ，振荡周期则是4T，正如我们从上面的直观论证所预期的那样。从上面引用的极限循环的数值结果来看，rT = 1.6的解具有4.03T的周期。 当 时，这给出 ，因此从（1.23）得到的维度周期为 为

 

与数值计算值4.03T相比较。 当rT = 2.1时，这给出 和相应的周期5.26T，其将与4.54T的计算周期进行比较。 对于上述一阶分析而言，这 太大（ 与 相比不可忽略不计）：如果分析进行到二阶，则可以获得更准确的结果。

 

（1.23）中N（t）的“慢时间”的自然出现表明，在分叉值 附近的完全非线性解可以通过两次渐近过程来获得（ 在时间上统一有效）解决方案。 事实上，这可以做到; 例如，参见Murray（1984）关于这种技术的描述以及如何使用它们的渐近方法的书。

 

延迟或泛函微分方程的主题现在相当大。 关于这一主题的入门数学书籍是Driver's（1977）。 麦克唐纳（MacDonald，1979）的这本书只关注生物模型中的时间滞后。 尽管通常可以确定这种用于种群增长动力学和分叉附近的非线性解析解的延迟方程模型的定性性质，但通常必须使用数值方法来获得有用的定量结果。

 

1.5生理学中的延迟模型：动态疾病

存在许多急性生理疾病，其中初始症状通过控制系统中的改变或不规则来表现，所述控制系统通常是周期性的，或者通过迄今为止非振荡过程中的振荡开始。这种生理疾病被Glass和Mackey（1979）称为动力学疾病，他们对几个重要的生理学例子进行了特殊的研究。 Rensing等编辑的专门讨论人体振荡系统暂时性疾病会议的专题讨论会。 （1987）特别适合本节中的材料和建模。在这里，我们讨论两个具体的例子，这些例子已被Mackey和Glass（1977）建模，分析并与实验观察相关。 Mackey和Milton（1988）关于动态疾病的综述文章与这里讨论的材料直接相关：它还描述了从神经生理学中提取的一些例子。虽然我们在这里考虑的第二个模型涉及细胞群，但第一个模型与任何种群物种无关，而是与气体浓度有关。然而，它确实适合于此，因为它是标量延迟微分方程模型，其分析直接适用于第二个问题。它本身也很有趣。

 

Cheyne-Stokes呼吸。 第一个例子，Cheyne-Stokes呼吸，是一种人类呼吸系统疾病，表现为常规呼吸模式的改变。 在这里，与呼吸量直接相关的呼吸模式的幅度 - 通气量V--经常变化并且逐渐减弱，每个时期由呼吸暂停时段分开，即每次呼吸的体积非常大

 

图1.10。 一名29岁男性呼吸模式的呼吸图，有Cheyne-Stokes呼吸。 呼吸量的典型打蜡和减弱穿插着低通气水平的时期; 这是呼吸暂停。 （经Glass和Mackey 1977许可重绘）

 

低。 图1.10是患有Cheyne-Stokesrespiration的患者的典型肺活量图。

 

我们首先需要为我们的模型提供一些生理学事实。 动脉二氧化碳（CO 2）c（t）的水平由受体监测，受体又决定通气水平。 据信这些CO 2敏感受体位于脑干中，因此在整个呼吸水平控制系统中存在固有的时滞。 已知CO 2的通风响应曲线是形状上的S形。 我们假设通风V对e的依赖性通过形式的所谓的Hill函数充分描述

其中Vmax是可能的最大通气量，参数a和希尔系数m是正常数，它们是根据实验数据确定的。 （我们讨论Hill功能的生物学相关性以及它们在第5章后面会出现的情况。）我们假设从血液中去除CO 2与通气产物和血液中CO 2水平成正比。

设p是体内CO 2的恒定产率。 然后通过模拟C02水平的动态

 

其中b是正参数，其也是根据实验数据确定的。 延迟时间T是肺部血液氧合和脑干中化学感受器监测之间的时间。 正如我们将要看到的，这种一阶差分延迟模型展示了正常呼吸和异常呼吸的定性特征。

作为分析（1.25）的第一步，我们引入了无因次量

并且模型方程变为

代数简单的地方我们省略了t和T上的星号。

如前所述，我们通过研究稳态Xo的线性稳定性得到了解的动态行为的指示

其中V0，由最后一个等式定义，是无因次稳态公开讨论。 作为Xo函数的 和 的简单图表显示存在唯一的正稳态。 如果我们现在考虑关于稳态Xo的小扰动，我们写 并认为 很小。 代入（1.27）并保留我们得到的线性项，使用（1.28），

其中 是正的。 与上一节一样，在表格中我们寻找解决方案

如果具有最大实部的解A是负的，则稳态是稳定的。 因为在这里我们关注疾病的振荡性质，所以我们对稳态不稳定的参数范围感兴趣，特别是通过在预期极限循环行为的情况下增加振荡而不稳定。 因此，和以前一样，我们必须确定参数的分叉值，使得

设置 .以与上一节相同的方式，很容易证明存在实数 ，对于（1.30）， 的所有解 ，并且不存在真正的正解。 对于代数简单性，让我们将超越方程（1.30）写为

等于实部和虚部给出了

这些的同时解决方案给出了 。 而且就A，B和T而言：我们当然无法明确地确定它们。 我们感兴趣的分叉是 所以我们考虑允许这种解决方案的参数范围。 用 最后的方程给出， ，

 

对于所有有限的AT> 0.我们可以看到，我们可以看到这样的解决方案s1作为s的功能在草图 上绘制。当然，在范围A中该方程的其他解sm也只需要考虑最小的正解s1，因为这给出了最小临界T> 0的分叉。我们现在必须确定参数范围，以便使用 并且S1代替回（1.32）存在溶液。 也就是说，A，Band T的限制是什么

一致吗？ 这些暗示

如果确定s1的B，A和T是这样的，那么最后的等式不能保持，那么没有 的解存在。

由于A和B是正的，因此在极限情况T = 0之后该解是稳定的，因为那时 。 现在考虑（1.32）并从T = 0增加T.从最后的等式和（1.33），如果 的解不存在

并且，从T = 0的连续性参数，我们必须有 。所以只给出 的分岔条件是（1.34）。 或者，换句话说，如果（1.35）保持（1.27）的稳态解是线性的，实际上是全局的，稳定的。 就（1.31）的原始无因次变量而言，条件是这样的

如果我们现在有A和B固定，则分岔值Tc由（1.35）给出，其中不等式中有不等式。...

Glass和Mackey（1977）已经获得了正常人的实际参数值。 血液中的气体浓度是根据其维持的分压来测量的，因此以mmHg（即托尔）测量。与尺寸系统（1.25）相关，他们估计

从（1.28）定义无量纲稳态，我们得到 ，考虑到（1.36），我们有（1.37）和无因次化（1.26），

具有如此小的右手侧的（1.36）中的第二个的解是 ，因此 意味着来自（1.36）的第一个的稳定性的不等式近似，但非常准确，

因此，如果稳定状态下的通风梯度变得太大，则稳态变得不稳定并且随之发生限制循环周期性行为。 对于（1.37）中的值，临界尺寸Vo'= 7.44升/分钟mmHg。 梯度随着希尔系数m（1.24）的增加而增加。 其他参数当然也可以启动周期性行为：我们要求的是违反（1.38）。

在维度方面，我们可以确定通气的表达式（1.24）中m和a的值，这通过使用（1.38）（1.26）和Vo（1.28）导致不稳定。 图1.11（a），（b）显示了具有两个Vo'值的（1.25）的数值模拟的尺寸结果。

注意，图1.11中两个解中的振荡周期约为1分钟，即4T，其中T = 0.25min是（1.37）中给出的延迟估计。 这正如我们现在对上一节中的分析所期望的那样。 以与上一节中给出的方式类似的方式在分叉状态附近进行扰动分析表明，生长不稳定解的周期约为4T。 这是一个练习（练习4）。

事实上，实验观察到的周期是估计延迟时间的两到三倍。 这里关于血液中二氧化碳的模型很简单，并且与实际发生的过程进行详细的定量比较并不合理。 然而，它清楚地表明延迟模型如何在真实的生理环境中出现并产生振荡行为，例如在Cheyne-Stokes呼吸中观察到的。 有许多与呼吸相关的迷人和具有挑战性的建模问题：例如，参见Benchetrit，Baconnier和Demongeot（1987）编辑的文章。

造血功能的调节我们短暂考虑的第二个例子与最后一个例子有一些相似之处，所以我们不会详细分析。 它关注造血的调节，形成

Fig.1.11a，B。 （a）模型方程（1.27）的解决方案行为以 的维数表示。（b） 的解决方案行为。 注意明显的呼吸暂停区域，即通气量很低的地方：这应该与图1.10中的肺活量图进行比较。 （重绘来自Glass and Mackey 1979）

体内的血细胞成分。 例如，在它们进入血流的骨髓中产生白细胞和红细胞，血小板等。 当血液中的氧水平降低时，这导致物质的释放，这反过来导致血液成分从骨髓中释放的增加。 因此，存在从血液到骨髓的反馈。 Glass和Mackey（1977）以及Glass和Mackey（1979）给出了该过程和模型的更多细节。

设c（t）为循环血液中细胞（种群种类）的浓度; c的单位是，例如，细胞/ mm3•我们假设细胞以与其浓度成比例的速率丢失，就像gc，其中参数g具有维度（ 。 在血流中的细胞减少之后，在骨髓释放进一步的细胞以补充缺陷之前大约有6天的延迟。 因此，我们假设进入血流的细胞通量取决于较早时的细胞浓度，即c（t-T），其中T是延迟。 这些假设表明了形式的模型方程

Glass和Mackey（1977）提出了两种可能的函数形式。 。 我们考虑的那个

 

 

Fig.l.l2a-C。 （a）（1.40）的数值解，血细胞生成模型（血细胞的调节），参数值 ，延迟T = 6天。 低振幅振荡的周期约为20天。 （b）使用（a）中的参数值进行数值模拟，但延迟增加到T = 20天除外。 请注意解决方案的非周期性行为。 （c）患有慢性白血病的12岁女孩的循环血细胞计数。 振荡的粗糙期约为72天。 （重绘来自Glass and Mackey 1977）

其中 T是正常数。 可以以与上面的（1.25）相同的方式分析该等式（练习5）。 程序是对其进行无因次化，寻找稳态，研究线性稳定性并确定不稳定的条件。 在引发振荡生长解的参数的分叉值附近，扰动分析提供对随后的极限循环行为的周期的估计。 图1.12（a），（b）显示了（1.40）对延迟时间T的两个值和稳态不稳定范围内的参数的数值模拟。

 

白血病的一种表现是在例如白细胞计数中观察到的周期性振荡。 图1.12（c）是来自患有慢性髓性白血病的12岁患者的实例。 尽管整体特征是准周期性的，但它实际上是非周期性的。 注意图1.12（b），（c）之间的比较。

 

图1.13a-h。 由（1.40）给出的造血模型的分叉周期解的数值解与 和m = 7到m = 20的m的范围。注意从简单的周期解的进展，如（a）所示， 由（e）表示的复杂混沌行为。 对于更大的m，常规周期解再次出现在另一个混沌范围之前，如（h）中所示。 有关详细说明，请参阅文本。 （经Mackey和Milton（1988）许可转载）

 

随着延迟的增加，解决方案行为的质变会表明现在被称为混乱。 我们将在下一章中更详细地讨论这个概念。 基本上混乱是指解决方案模式不以任何常规方式重复。 对于各种参数值，可以从c（t-T）对c（t）的曲线图获得周期性行为和混沌开始的指示。 图1.13显示了随着参数m增加的一系列（1.40）的分叉周期解。

图1.13（a）中的行为，其中相平面轨迹是简单的闭合曲线，意味着解是一个简单的周期解。 例如，如果我们从P say开始，解决方案轨迹在曲线上移动并最终在有限时间后返回到P. 换句话说，如果在时间t1 c（t）= c1，则c（t）再次等于C1：图1.12（a）是作为时间函数的典型解c（t） 在这个情况下。 如果我们现在看一下图1.13（b），它看起来有点像（a）中那种双循环轨迹; 你必须绕两次回到你开始的地方。 这里的典型解决方案如图1.14（a）所示。

图1.14a，b。 （a）c（t）的定性解决方案当差分延迟方程（1.25）中的参数具有如（b）中的相平面轨迹时，即图1.13（b）中的情况。

 

图1.13所示的解c（t）说明了许多模型系统的一个共同的重要特征，即当参数通过特定的分岔值时，不同的周期解行为; 这里是希尔系数min（1.40）。

 

现在参考图1.14（b），如果从P开始，解决方案首先随着时间的推移而减小，然后随着沿着第一个内部循环的轨迹移动而增加。 现在当c（t）到达Q时，不是绕过同一个循环再次经过P，而是通过R移动到外环。它最终在第二个电路之后再次通过P. 如前所述，当然解决方案仍处于周期性状态，但其外观类似于图1.12（a）中两种解决方案的混合，但具有不同的周期和幅度。 随着m增加，相平面轨迹变得越来越复杂，表明c（t）的相当复杂的解决方案行为。 对于图1.13（e）中的情况，解决方案在可能返回其起始点之前经历了很多循环。 事实上它永远不会！ 在这种情况下的解决方案虽然具有准周期性外观，但不是周期性的。 这是混乱行为的一个例子。

 

上面的图1.12（b）是（1.40）的解，其表现出这种混乱行为，而图1.12（c）显示了白血病患者循环血液中白细胞计数的动态行为。 虽然无花果。 1.12（b），（c）表现出类似的非周期性行为，因此推测该模型是控制白血病患者白细胞行为的模型是危险的。 然而，这种模拟练习已经证明，延迟可以在生理模式中断中发挥重要作用。 反过来，这表明骨髓细胞产生的缺乏可以解释白细胞计数中的不稳定行为。 因此，虽然这样的模型可以突出医学生理学家要求的重要问题，但是为了实际使用，必须保持密切的跨学科合作，以便在提出建议和得出结论时保留现实主义，无论它们是多么合理。

 

这种差分延迟模型（1.40）的数值模拟清楚地说明了整个类，表明了分叉的周期解的级联序列变得混乱。 然后序列通过相干周期阶段并再次变得混乱等等，因为模型中的参数本身通过连续的分叉值。 正如我们所说，这种行为在下一章关于离散模型的不同背景下出现，其中详细讨论了它：可以分析性地显示周期性加倍。 在这种模型方程中存在这种顺序分叉行为在其生物医学意义中具有相当大的潜在重要性。

 

1.6收获单一自然人口

显然有必要制定一种生态可接受的策略来收获动物，鱼类，植物或其他任何可再生资源。我们通常也希望以最小的努力获得最大的可持续产量。在可再生资源的人口模型中包含经济因素正在增加，并且这些因素引入了重要的限制：例如参见Clark（1976a）的书。 Vincent和Skowronski（1981）编辑的论文集专门涉及可再生资源管理。 Plant and Mangel（1987）的评论文章涉及虫害管理。我们在这里描述的模型是一个简单的逻辑模型，其中包含了收获贡献：Beddington和May（1977）对此进行了讨论。虽然它特别简单，但它提出了一些有趣和重要的观点，更复杂的模型也必须考虑到这一点。 Rotenberg（1987）也考虑了采伐的逻辑模型，以期使模型更具量化性。他还研究了某些随机参数对可能的人口灭绝的影响。

 

大多数物种的增长率取决于人口，或多或少保持恒定的人口数等于环境的承载能力K.即增长率和死亡率大致相等。 收获物种会影响死亡率，如果不过量，人口就会调整并稳定下来达到新的均衡状态Nh <K。建模问题是如何通过确定人口增长动态来最大化持续产量以便解决 收获率使人口保持最大增长率。

 

我们在这里讨论一个基本模型，该模型由逻辑人口模型（1.2）组成，其中死亡率通过与N线性成比例的术语，通过收获而增强，即，

 

这里r，K和E是正常数，EN是每单位时间的收获产量，E是消耗的努力量K和r分别是自然承载能力和线性人均增长率。新的非 （1.41）的零稳态是

这给了产量

显然，如果收获工作量足够大，使其大于人口较低时的线性增长率，那么物种将会消亡。 也就是说，如果E> r，则唯一的实际稳定状态是N = 0。 如果E <r（例如，可能不是这种情况，例如1970年代的捕鲸），最大持续产量和新的收获稳定状态是（1.43）和（1.42），

 

对动态行为的分析是否告诉我们与此处给出的天真的，经常使用的稳态分析有什么不同？

图1.15表示（1.41）中的生长速率f（N）为a。 N的函数用于各种努力E.线性化（1.41）关于 给出

如果E <r：箭头表示图1.15中的稳定性或不稳定性，则表示线性稳定性。

 

我们可以通过确定收获后恢复的时间尺度来考虑该过程的动态方面。 如果E = 0则从（1.41）开始，恢复时间 ，即生殖生长的时间尺度。 这是N到其承载能力K的恢复时间的数量级在从K的小扰动之后（因为，对于 小和 ，（1.45）显示）

 

图1.15。 根据（1.41）收获的逻辑模型的生长函数f（N）。 注意正的稳态如何随着E的增加而减小，最终趋于零，因为 r。

 

如果 ，0 <E <r，则表示收获情况下的恢复时间

（1.45），是

因此，对于固定的r，较大的E增加了恢复时间，因为 随E增加。当E = r / 2时，该值给出最大持续产量 。

恢复时间的通常定义是将平衡扰动减少因子e的时间。 然后，在线性的基础上，

因为它是记录的产量Y，如果我们用Y来解决（1.43）E的问题

 

在图1.16（a）中勾勒出，其中L +和L_表示（1.48）的正负根。 保持在L +分支上显然是有利的，并且潜在地进入L_分支可能是灾难性的。 现在让我们看看决定分支的因素。

假设我们用小努力E开始收获，那么，如图1.16（b）所示，平衡群Nh（E）接近K和 ，最大平衡群 然后，从（1.47）得到的恢复时间比率 ）约为1.因此，增加E，因此产量增加，我们在分支L +上。 随着E进一步增加， 朝向K / 2减小，最大持续产量 的值，并且当 时，我们达到图1.16（a）中的点A. 随着E进一步增加， 并且恢复时间进一步增加但产量减少：我们现在在L_分支上。

 

我们现在可以看到最佳收获策略是什么，至少从这个确定性的角度来看。 应该进行努力E，其保持平衡种群密度 ，但尽可能接近K / 2，即最大持续产量的值。 越接近K / 2，情况就越精细，因为我们可能无意中移动到图1.16（a）中的分支L_上。 在这个阶段，当Nh（E）接近K / 2时，应该进行随机分析，如Beddington和May（1977）所做的那样。 随机因素当然会降低渔获量的可预测性。 事实上，他们降低了特定工作的平均收益率。

 

 

图1.16a，b。 （a）恢复时间与逻辑增长模型的收益率的函数比，其收益率与人口成比例：公式（1.41）。 （b）用于确定收获的逻辑模型的稳态收益率Y的图形方法（1.41）。

 

作为替代收获资源策略，假设我们以恒定收益率收获Yo作为我们的目标。 然后是模型方程

 

图1.17（a）显示了当Yo变化时确定稳态的图形方式。 当然，通过分析找到均衡是微不足道的，但通常作为参数变化的行为特征从图中更明显，例如这里。 如果 ，这里的最大可持续产量，则存在两个正稳态 ，其来自图1.17，分别是不稳定和稳定的。 由于 是先前模型的最大可持续产量，该模型对波动更加敏感，因为如果来自N2的扰动将N取为值N <N1，则该机制将N驱动为零：参见图3。 1.17（b）。 不仅如此， 在有限的时间内也是如此

图1.17a，b。 （a）以恒定产量收获的物流增长的均衡状态Yo：等式（1.49）。 （b）随着产量Yo的增加，（1.49）的增长率为f {N）。

 

足够小的N，（1.49）变为 ，对于任何起始N0在t0，

为了便于与恒定力模型比较，我们评估等效恢复时间比 。 恢复时间 仅与来自（1.49）的稳定平衡 相关

然后是（1.49）的线性化形式

从而

这表明 为 。 因此，该模型是一种更敏感的模型，并且作为收获策略，并不是很好。

 

这种模拟练习的主要结论是，不断努力而不是恒定的产量收获策略不太可能是灾难性的。 即使用这个简单的模型，它也会引起质疑，例如，捕捞法则规定捕捞量。 根据这里描述的路线，一个更现实的模型应该考虑到收获的经济成本和其他因素。 这意味着反馈机制可以成为一个稳定因素：见Clark（1976a）。 由于现实世界的不可预测性，可能必须包含反馈。 然而，这些简单的模型可以提出高度相关的生态和长期财务问题，这些问题必须在任何更现实和更复杂的模型中加以考虑。

 

* 1.7具有年龄分布的人口模型

上述常微分方程模型的缺点之一是它们没有考虑任何年龄结构，在许多情况下，这种年龄结构可以主要影响人口规模和增长。 它并不总是重要的，但是，当它存在时，我们必须知道如何将它融入模型中。 因此，我们在此考虑第一个扩展，包括出生率和死亡率的年龄依赖性。 Hoppensteadt（1975），Charlesworth（1980）和Metz and Diekmann（1986）的书籍提供了一个很好的调查以及年龄结构模型的广泛适用性。

图1.18a，b。 定性分娩（a）和死亡（b）男性的比率作为年龄的函数。

 

设n（t，a）为年龄范围a到a + da的时间t的人口密度。 设b（a）和 是出生率和死亡率，它们是年龄a的函数：例如，对于人来说，它们在质量上看起来像图1.18中的曲线。例如，在很短的时间内增加 dt死亡的年龄a的人数是 。 出生率只对n（t，0）有贡献; 没有年龄a>0的出生。人口的守恒定律现在说

术语是对年龄越大的个体n（t，a）变化的贡献。 将该等式除以dt并注意da / dt = 1，因为a是实际年龄，n（t，a）满足线性偏微分方程

它适用于 .例如，如果 ，它会简化为一个守恒方程，它简单地表示在时间t和年龄a， 的人口变化的时间变化率，只是变化 按人口变老的速度即 。

 

公式（1.51）是一阶偏微分方程，它要求在t和a中的n（t，a）条件。 初始条件

他说，时间t =0时的人口具有给定的年龄分布f（a）。 a的另一个边界条件来自出生率，是

 

其中，为了数学简单，我们对年龄采取了 的上限 当然对于大a倾向于零，例如图1.18（a），所以我们可以用am替换 我是说b（a）=0对于a> am。 注意，出生率b（a）仅出现在积分方程表达式（1.53）中，而不出现在微分方程中。 方程（1.51）在生态学文献中经常被称为Von Foerster方程：该方程出现在各种不同的学科和理论生物学领域，例如细胞增殖模型。 我们希望在这里用模型回答的主要问题是出生率和死亡率b（a）和JL（a）如何影响长期以来的人口增长。

 

图1.19。 冯福斯特方程的特征（1.51）。

 

解决（1.51）的一种方法是通过给出的特征

这些都是直线

如图1.19所示。 这里ao，to分别是原始种群中时间t = 0的个体的初始年龄和个体的出生时间。 （1.54）中的第二个（1.54）具有不同的解，根据a> t和a <t，即t = 0时出现的总体的一种形式，即a> t，另一种形式 对于那些在t = 0之后出生的人，即<t。 在积分第二个（1.54）时，使用da / dt = 1和（1.55），解决方案是

其中n（0，ao）= n（0，a - t）= f（a - t）来自（1.52），所以

对于a < t,

所以，因为n（to，0）= n（t-a，0）

在最后的等式中，通过求解积分方程确定n（t-a，0）（1.53），使用（1.56）和（1.57）得到

虽然这是一个线性方程，但它并不容易解决：它可以通过以下方式完成然而，迭代。

我们主要关心的是人口的长期行为，特别是它是否会增加或减少。 如果t很大，那么为了实际目的，t> a表示全部a，则f（a-t）= 0，而我们在（1.58）中要求的是右侧的第一个积分项。 然后，解决方案由（1.57）中的n（t，a）近似，尽管它不满足in（1.53）中的边界条件。 解决这个问题仍然不是一件轻而易举的事情，让我们回到原始的偏微分方程（1.51），看看其他解的形式是否可行。

我们可以在表格中寻找（1.51）的相似性解

 

也就是说，年龄分布只是根据 随时间增长或衰减的因素而改变。将（1.59）代入（1.51）给出

所以

利用（1.59）中的r（a），当插入边界条件（1.53）时得到的n（t，a）给出

因此，取消 ，

定义 这个等式确定一个唯一的 说，因为 是 的单调递减函数 的符号由 的大小决定：见图1.20。

图1.20。 生长因子70由交叉点确定

 

那是 仅由出生，b（a）和死亡， ，率决定。 因此，人口增长的临界阈值S.

 

其中S> 1表示增长，S <1表示衰减。 在（1.62）中，我们可以认为 几乎就像个体存活到a年龄的概率一样，只有所有a的积分不是1。

 

具有（1.60）的解（1.59）不能满足初始条件（1.52）。 问题在于它是否在很长一段时间内接近（1.51） - （1.53）的解，这是他原来的问题。 如果t很大，那么为了所有实际目的，（1.58）中的n（t，O）只需要右手边的第一个积分，那么

 

如果我们现在以相似性形式（1.59）寻找该方程的解，则将其替换为（1.63）然后再次给出（1.61）作为 的等式。 因此我们推测具有来自（1.60）的r（a）和来自（1.61）的Y的解（1.59）是方程（1.51）的大时间t的解，具有初始和边界条件（1.52）和（1.53）。 它当然不确定到常数r（0）的程度，但是，由于我们的主要问题是增长或衰减，因此知道r（0）并不重要，因为它也不会影响r（0）。 重要的参数是阈值参数Sin（1.62），从中可以评估出生率和死亡率变化的长期影响。

 

4.交互种群的离散增长模型

在这里，我们考虑两个相互作用的物种，每个物种都有非重叠的世代，它们会影响彼此的种群动态。与持续增长模型一样，存在相同的主要交互类型，即捕食者 - 猎物，竞争和共生。在捕食者 - 捕食者的情况下，一个人的增长率以另一个人为代价而增强，而在竞争中，两者的增长率均下降，而在共同主义中，两者的增长率均增加。这些主题已经被广泛研究，但远不及连续模型的程度，对于连续模型，在两个物种的情况下，对方程有完整的数学处理。哈塞尔（1978）的书涉及捕食者 - 猎物模型。 Beddington等。 （1975）提出了关于耦合捕食者 - 食饵系统的动态复杂性的一些结果。 Gumowski和Mira（1980）的这本书更具数学性，通常涉及耦合系统的数学，但也包括一些有趣的数值计算结果：另见Lauwerier（1986）的介绍性文章。5月（1986年）的评论文章与这里的材料以及前几章中的材料相关，其中的核心问题是种群如何调节。例如，他还讨论了与确定性模型和资源管理的各种实际方面叠加的不可预测的环境因素相关的问题。鉴于单种离散模型的解决方案行为的复杂性，使用耦合离散系统可能实现更复杂的行为也就不足为奇了。即使我们期望复杂的行为，当我们看到Peitgen和Richter（1986）如此精美地证明可以产生的巴洛克式模式时，很难不被令人惊讶的解决方案多样性所淹没。他们的书主要致力于数字生成的离散系统解决方案。它们以醒目的颜色显示出广泛的图案，这些图案可能出现，例如，只有两个耦合方程的系统;动力学不需要非常复杂。除其他外，他们还展示了解决方案如何与分形生成（例如，参见Mandelbrot 1982），Julia集，Hubbard树和其他exotica相关。大多数文本是对动态系统当前感兴趣的主要主题的技术性但易于阅读的讨论。

在这里，我们将主要关注捕食者 - 猎物模型。 通过自然选择进化的一个重要方面是有利于有效的捕食者和聪明难以捉摸的猎物。 在一般类中，我们将主要考虑昆虫捕食者 - 食饵系统，因为除了大量实验数据的可用性之外，昆虫通常具有可以通过两种离散模型建模的生命周期。

我们考虑由耦合方程的离散时间（t）系统来捕获猎物（N）和捕食者（P）的相互作用。

其中r> 0是猎物的净线性增长率，f 和 g 分别是捕食者影响猎物的繁殖效率和捕食者搜索效率的函数。

4.1捕食者 - 猎物模型：详细分析

我们首先考虑一个简单的模型，其中捕食者只是搜索一个恒定区域并具有无限的吞噬能力。 这反映在系统中

也许这里应该提到的是，通过观察方程所表示的定性行为，尝试并通过直观的方式了解交互如何影响每个物种。 例如，通过该系统，尝试并确定稳定性分析的结果。 一般来说，如果结果不是您所预期的，那么这种初步的定性印象往往有助于修改模型以使其更加真实。

（4.3）的平衡值N *，P *由下式给出

也许这里应该提到的是，通过观察方程所表示的定性行为，尝试并通过直观的方式了解交互如何影响每个物种。 例如，通过该系统，尝试并确定稳定性分析的结果。 一般来说，如果结果不是您所预期的，那么这种初步的定性印象往往有助于修改模型以使其更加真实。 （4.3）的平衡值N *，P *由下式给出

 

所以积极的稳定种群是

平衡的线性稳定性可以通过书写以通常的方式确定

代入（4.3）并仅保留线性项。 对于稳态（0,0），分析特别简单

因此，对于r <1，它是稳定的，因为，并且对于r> 1是不稳定的，即当存在正稳态（4.4）时r的范围。 对于这种正稳态，我们有线性方程组

我们使用了关系来定义P *。

一种直接的求解方法（4.6）是迭代第一个方程，然后使用第二个方程得到nt的单个方程。 那是

我们现在在表单中寻找解决方案

由于来自（4.4）的N *，因此特征多项式

其中两种解X1和X2是

从而

其中AI，A2是任意常数。 通过这个或类似的分析，我们得到Pt

BI和B2是任意常数。

寻找Xl和X2的更优雅，易于推广的方法是以矩阵形式编写线性干扰系统（4.6）

并寻找表格中的解决方案

其中B是任意常数2×2矩阵。 将其代入（4.12）给出

如果有一个非平凡的解决方案

这又给出了二次特征方程（4.8）。 解X1和X2简单地是（4.12）中矩阵A的特征值。 这种矩阵方法是我们在第3章中用于连续相互作用种群模型的离散方程类比。对高阶离散模型系统的推广是明确的。

稳态（N *，P *）的稳定性由和的大小决定。 如果或中的任何一个，那么nt和pt变为无界，因为，因此（N *，P *）不稳定，因为它的扰动随时间增长。 一个小代数表明在（4.9）中，

因此，根X1和X2是复共轭。 根（4.8）或（4.9）的根的产物是

（对于所有r> 1，一个简单的方法来看是考虑r> 1的的图形并注意对所有r> 1。）因此，来自（4.10）和（4.11）的解变为无界，因此正平衡（ （4.4）中的N *，P *）是不稳定的，并且由于X1和X2是复杂的，所以通过增加振荡。 系统的数值解（4.3）表明系统对于有限扰动也是不稳定的：解决方案无限增长。 因此，这个简单的模型对于任何实际应用来说都太简单了，除了可能在人为的实验室条件下，然后只在有限的时间内。

 

密度相关捕食者 - 食饵模型

 

让我们重新审视简单初始模型（4.3）中的基本假设。 方程式的形式意味着捕食者与猎物相遇的次数与猎物密度无关地增加：这似乎是不切实际的。 掠食者的胃口更有可能受到限制。 观察这个等式的另一种方式，正如同样的，如果没有捕食者Pt = 0然后Nt将无限增长，如果r> 1，并且如果0 <r <1则变为灭绝： 它是简单的马尔萨斯模型（2.2）。 修改Nt方程（4.3）以合并猎物种群的一些饱和度，或者就捕食者遭遇而言，是合理的猎物限制模型是合理的。 因此，我们将其视为更现实的模型

 

 

现在Pt = 0，这将减少到第2.1节中的单一物种模型（2.4）。 对于0 <r <2存在稳定的正平衡N * = K，并且对于r> 2存在振荡和周期解。我们可以合理地期望这里具有类似的分叉行为，尽管可能不是在r = 2处的第一分叉并且当然不是 具有更高分叉的r的相同值。 Beddington等人已经详细研究了该模型。（1975年）。

 

（4.13）的非平凡稳态是

第一个给出

在代入第二个时，N *作为超越方程的解

显然，N * = K，P * = 0是一种解决方案。 如果我们将（4.16）的左侧和右侧绘制成N *，如图4.1所示，我们看到还有另一个平衡点

图4.1。 模型系统的正平衡的图解（4.13）。

 

，曲线的另一个交点：它取决于r，a和K.确定后，（4.15）然后给出

该平衡的线性稳定性可以用与以前完全相同的方式处理，特征值x再次由线性化系统的矩阵的特征值给出。 它必须以数字方式完成。 可以证明，对于某些r> 0，平衡是稳定的，并且对于较大的r，它是分叉的。 Beddington等。 （1975）确定r，参数空间中的稳定边界，其中存在从稳定性到不稳定性的分叉，并且解决方案表现出周期性和最终的混沌行为。 现实两种物种和模型的稳定性分析通常必须在数值上进行。 对于三种物种和更高物种，陪审团条件（见附录2）可用于确定系数必须满足的条件，以使线性解x满足Ixl <1。然而，对于高阶系统，它们几乎没用 在数值方案内。