climatic controls of decomposition drive the global biogeography of forest-tree symbioses森林共生分布 影响因素
nature杂志最新刊出的生态学领域文章，题目是climatic controls of decomposition drive the global biogeography of forest-tree symbioses，即 森林中根际微生物共生体类型分布及促成当前分布的影响因子。（以下为摘译）
摘要：
本文采用了超过1.1百万个森林清查样地，其中包括超过28000树种。研究分析表明，影响分解速率波动的气候因素，决定共生体类型分布。外生菌根类型，仅在所有树种类型中占2%，但个体树木约占60%。在季节性冷且干旱气候（会阻碍分解）环境下，外生菌根类型占主导。且在高纬及高海拔地区，也是该类型占主导。而丛枝菌根类型则在季节性不那么明显的热带森林中较多，在温带，两个类型都有（季节性的暖湿气候促进分解）。两种类型树木的transition是沿着气候驱动分解的梯度发生的。transition可能是由于植物和微生物体之间的正反馈导致的。共生固氮植物，对受气候影响的分解过程不敏感，主要出现在碱性土壤且高温的干旱气候带中。该研究量化了全球范围内的微生物共生体的分布，也反映了微生物互利共生对树种分布的影响。
研究背景：
目前缺乏在全球范围内对根系共生体的明确的量化分析。
四种主要的根系共生类型：
1）arbuscular mycorrhizal fungi (AM)
2）ectomycorrhizal fungi (EM)
3）ericoid mycorrhizal fungi
4）nitrogen-fixing bacteria (N fixers)
其中，AM占所有树种的80%，这些树种主要依赖AM来加强对矿质P元素的吸收。而EM，其中一些能够直接固定土壤中的营养元素（尤其是N）。与EM建立关系，能够在土壤N限制情况下，面对浓度升高而加快光合，且抑制呼吸。因为增加光合和减少呼吸都有助于减少浓度，EM与减缓人类导致的气候变化有关。相比菌根真菌（从土壤提取养分），N-fixers（根瘤菌和放线菌）能够将大气中的N转换为植物可用形式。
目前已有的研究：用菌根类型划分biome，例如季节性气候带中分布更多的EM；也有研究提出N-fixers对低温的敏感性使之不在热带以外范围分布，但也有研究发现N固定减缓了boreal森林的N限制。然而，目前还缺乏全球尺度的格局以及驱动气候因子分布。本研究整理了一套全球范围样地调查数据（Global Forest Biodiversity，GFB），来揭示每个共生体类型在全球范围内的丰富度。
图1
本研究先将GFBi数据中树种类型划分到5个共生体类型中（第5种是weakly arbuscular or non-mycorrhizal），然后使用随机森林（random Forest）来看气候、土壤化学、植被和地形等变量对每个共生体类型丰富度的影响。因为分解是土壤养分变为植物可利用状态的主要过程，作者还根据Yasso07模型计算了年和季度的分解系数（作者说明：该模型描述了温度和降水梯度如何影响叶片凋落物不同chemical pool的moss-loss rates）。最后，用训练好的RF model在全球已有分布数据范围内预测树种的共生体类型。（avoid extrapolation？）
分析结果显示，三个数量最多的树木共生体类型的环境signal都比较可信，四个最重要的解释变量能够解释三个类型分布（relative basal area？）的81%，79%和52%；1和5类型样本数量较小，故模型表现不佳。因此，后续分析主要针对三个数量最多的树木共生体类型。尽管北美和南美的样地数据占总体的65%之多，模型依然准确预测了这三种类型在全球主要地理区域的分布。模型表现良好也反映了气候的区域波动（包括对分解的间接影响）和土壤pH（对N-fixers来说）是全球范围内影响每种树木共生体类型分布相对优势的主要因子。地理起源仅能解释residual relative abundance波动的2-5%。
图2
然而，最近一项对全球范围内根系属性的研究表明，植物进化倾向于减少对菌根真菌的依赖性，我们发现more carbon-demanding且EM类型的树木在共生体类型中占主导。将EM的平均比例，按全球树木个体密度加权，我们发现全球范围内约60%的树木个体是EM类型，尽管只有2%的树种类型是EM（80%是AM）。在热带地区以外，EM个体比例可达80%。
距离赤道越远，EM类型树木个数增加。而N-fixers主要分布在30N和30S的干旱地带（相对比例）。
三种类型=纬向分布呈现tri-modal（三模态？）
1）沿赤道向北或向南，第一个transition zone将主要分布着AM类型树木（AM类型 basal area超75%）的热带阔叶林（从图3a中看是热带雨林）与其他森林（EM类型dominant）分开，位置在25N和25S附近，月平均气温波动在3-5℃之间。
2）从该位置继续向北或向南推进，第二个transition zone将一年最暖季度的分解系数<2的区域分开（图3b中的k）。在北美和中国，transition zone在50N附近，将EM和AM混合分布的温带森林与EM占多数的boreal森林分开，但这个transition zone在西欧并不存在，西欧温度seasonality超过5℃，但夏季（最热quarter）的降雨使得分解系数未能超过分界阈值。
3）biome之间不同类型树木的纬向的transition还会被biome之内的海拔梯度带来的transition mirror。例如，在热带墨西哥地区，马德雷山脉（sierra madre）山坡上一年中最热且降雨最多的季节，分解系数小于2，这里，干旱气候下AM和N-fixer的混合分布转换成EM dominant的热带针叶林。南半球在28S附近体现出可由分解速率区分的热带和温带biome的transition。
图3
沿环境梯度出现的森林共生体状态的abrupt transition 表明在climatic和biological对分解的控制之间可能存在正反馈影响。一些EM课利用氧化酶将叶片凋落物中的有机养分无机化，进而将养分转化为植物可利用形式。相比AM，EM类型树木的叶片凋落物更难分解，有更高的C:N比，更高浓度的抑制分解的次生化合物。因此，EM类型植物的养分获取能力优于AM。最近一项game-theoretical模型显示植物和土壤养分之间的正反馈影响可以导致菌根共生体重的双稳性（bistability）。这样的正反馈影响也会导致在本smooth的woodland和草之间的环境梯度中发生abrupt生态系统transition。
图4
为阐明全球树木共生体类型分布格局对气候变化的敏感性，我们用从当前气候状态下得到的relationship预测未来森林共生体类型分布可能的变化。用2070年气候数据模型预测显示（RCP8.5），EM类型树木将减少10%，EM最大下降沿着boreal-temperate ecotone，这里气候分解系数的增加导致EM变为AM。尽管模型没有考虑气候变化和森林群落变化响应之间的时滞，EM树木的减少也证实了一些garden transfer和增温实验的结果，在气候变化情况下，一些重要的EM寄主在boreal-temperate ecotone将减少。
沿气候梯度的主导共生体类型变化反映了生物圈中大气和土壤部分的内在联系。AM到EM的transition与纬度增加，植物生长受P限制转变为受N限制影响相对应。将土壤总N、总P、微生物N或土壤P的比例作为解释变量并没有影响模型能够解释的波动的比例（不同类型的波动），也没有影响到模型最重要的解释变量归属。因此，我们去掉了这些变量。然而，我们的研究中，“气候影响分解”是最重要解释变量，也将共生生理学与气候对来自叶片凋落物的土壤养分释放的影响关联起来。这些发现与Read的假设相一致：高纬分解慢的环境，更喜EM类型树木，因为它们自身对有机养分的处理能力。因此，尽管还需更多的实验来了解具体的养分竞争喜EM还是AM，作者认为纬向和海拔向的AM向EM的transition被命名为Read’s rule.
尽管该研究focus on大尺度的预测，但其依然为 像元内 土壤因子如何影响树木共生体的分布 提出了见解。例如，在更粗尺度上，作者发现EM在很多热带雨林分布很少，但，原始数据的热带站点中，EM基面积比例从0-100%都有。在大部分雨林地区，这些以EM为主的站点作为outliers。一个exception，neotropical（aseasonal warm）气候条件下，分解加速，理应AM占多，但EM树木能够在poor soil和不易分解凋落物导致分解和N矿化速率慢的site中dominate。共生体类型的相对多度在landscape-scale的波动也随气候梯度变化：中生（xeric）和温带biome波动最大，这些表明，local养分状况所喜共生体类型视气候条件而定。鉴于EM类型通常与受N限制的生态系统有关，N-fixers则不是这样。这一结果强调了全球范围内的“N循环矛盾”，一些指标显示温带地区N限制最甚，而N-fixing树种在热带地区更常见。作者发现，N-fixers，占所有树木的7%，所处环境是年最高温超过35℃，碱性土壤，尤其是北美和非洲。N-fixers在中生灌木丛、热带savannah和旱生阔叶林中相对多度最大，在boreal森林中几乎没有。随纬度增加，N-fixers的多度下降 这一现象与之前固N微生物的纬向迁移有关，从热带森林偶发根瘤菌N-fixer到温带森林的放线菌根瘤N-fixer。作者的数据暂且无法完全解决先前提出的关于“N循环矛盾”的既有假设。但是，作者的结果与现有的模型预测和区域empirical evidence相符，N-fixing trees在干旱biome中尤为重要。基于观测到的N-fixer相对多度与最热月平均温度之间的正向非线性关系，作者的模型预测到如从humid到dry热带森林biome转换，N-fixer的相对多度增加2倍。
本文证实了Read’s rule，描述了不同菌根类型的全球范围transition。
1）气候驱动导致的植物和微生物之间不同共生类型的此消彼长，是地球系统中一个基本的生物格局，低纬AM，经N-fixer到高纬EM。
2）模型的预测输出可用于表示全球生物地球化学模型（可用于树木、土壤、大气之间气候-生物地球化学反馈）中的关键的生态系统波动。
3）包括N-fixing树木的栅格图可用于map潜在的共生的N固定量，这将大气C库和N库相联系。
4）未来的工作可将现有发现延伸，纳入更多中植物生长形式和非森林biome，从而得到更加完整的全球性观点。
注：
1）机器学习算法诸如随机森林方法已经在很多研究中用于解释变量重要性的评估，以及某个variable由点及面的预测。
2）本人对根际微生物共生体方面了解甚少，摘译中难免有不恰当之处，如能指出，不胜感激。