两分钟论文:Predicting neuronal responses during natural vision(Stephen et al. 2005)

简述

这片论文目的就是要去建立模型拟合自然图片刺激下初级视觉皮层(V1)神经元的活动。由于这片论文发表在2005年,当时还没有开始大规模的出现人工神经网络,所以作者提供的模型是居于数学上的线性与非线性变化去拟合的V1神经元的活动,也就是给出了一个具体的函数去试图找到刺激与V1活动的直接映射。

模型

这个模型叫做Spatiotemporal receptive field (STRF),时空感受野,具体函数如下:

r(t)=|i=1Nu=0Uh(xi,u)s(xi,tu)θ+ε(t) |+

这个函数的意思就是把 h 作为滤波器,选择出符合 h 特性的 s (刺激),其中 u 是时延,所以函数的核心部分是一个卷积的形式。而后面的 θ 则是**阈值,ε(t) 代表了一些噪声和非线性刺激带来响应偏置。而整个函数为了更好的拟合生物实验中所观察到的现象(神经元的firing rate为正值),对整体进行了一个半波整流。

传统的STRF模型只包含了线性过滤器,被作者称为Image domain model,图像域模型。这种模型在针对V1的简单细胞时,拟合的较好。但是对于复杂细胞的拟合并不太好,复杂细胞,不同于简单的细胞,不需要这些线位于空间某一点。他们会在大的感受野范围内对这些线的方向反应,而不管他们的确切位置,也就是对空间相位不敏感(phase invariant complex cells)。基于此,作者采用了傅立叶变换的方法(Fourier power STRF),保留了图像刺激中的频率和朝向信息,再将这些变换后的刺激输出给STRF,同时STRF中的filter也将在频域上作用。
两分钟论文:Predicting neuronal responses during natural vision(Stephen et al. 2005)

Stephen et al. 2005 左图为传统的STRF,右图是包括了傅立叶变化的STRF。

结果

作者分别对简单细胞和复杂细胞做了拟合测试,传统的STRF确实会比傅立叶STRF在简单细胞上的表现更好:
两分钟论文:Predicting neuronal responses during natural vision(Stephen et al. 2005)

Stephen et al. 2005 简单细胞的对比:
(A)图像域模型, ρ = 0.54, 29% of response variance explained;
(B)傅立叶动力模型, ρ = 0.38, 14% of response variance explained.

但是,灵长类,特别是人类的大脑中复杂细胞占据多数,而傅立叶动力模型在复杂细胞上的表现则大大好出传统模型:
两分钟论文:Predicting neuronal responses during natural vision(Stephen et al. 2005)

Stephen et al. 2005 复杂细胞的对比:
(A)图像域模型, ρ = 0.18, 3% of response variance explained;
(B)傅立叶动力模型, ρ = 0.38, 14% of response variance explained.

所以最后作者在整体上进行了一个对比:
两分钟论文:Predicting neuronal responses during natural vision(Stephen et al. 2005)

在总共记录到的72的神经元中有31个神经元在傅立叶动力模型上拟合的更好,仅仅只有11个神经元在图像域模型上拟合的更好。

对于整体而言,图像域模型只能做到21% of explainable variance,而傅立叶动力模型可以做到40% of explainable variance,所以作者认为傅立叶动力模型是一种更好的解释模型。

反思

虽然傅立叶动力模型较为传统模型已经有了较大的提升,但是也仅仅只拟合了40% 的神经活动,而剩下的60%作者认为来源于刺激中的其他非线性部分,这些部分仅仅使用简单的傅立叶变换是无法拟合的。使用更高的级数或者非参数方法获取可以更好的解决这一份的问题,备选的方案包括:higher order Volterra series (Mancini et al. 1990; Rust et al. 2005; Touryan et al. 2005) and artificial neural networks (Lehky et al. 1992; Lau et al. 2002; Prenger et al. 2004).

这片paper提到的傅立叶动力模型很有意思,最近在试图使用网络来建模,但是似乎大部分网络并没有使用傅立叶的特性,不知道这两者是否可以集合起来,有机会的话可以试试。

Reference

David, S. V., & Gallant, J. L. (2005). Predicting neuronal responses during natural vision. Network: Computation in Neural Systems, 16(2-3), 239-260.
http://wiki.bioguider.com/doc-view-8345.html 复杂细胞