【动物】生物的进化历程——2017年10月5日
2017年9月26日课堂笔记——生物的进化历程
一、生命的起源——化学进化阶段（46亿~35亿年前）
20世纪20年代 A.Oprain和J.Haldane提出假说，认为最早的生命是经过无机分子逐渐聚集而成为复杂分子的有机分子，而后逐渐产生最简单的生命，形成活的微生物。
①第一阶段：原始海洋中有机物的形成（S.L.Miller实验）
②第二阶段：简单的有机聚合物形成生物大分子（氨基酸加热到180℃形成多肽，S.Fox）
③第三阶段：类蛋白微球体的形成（多肽和水在无氧条件下加热形成多肽，再将混合多肽加水后加热形成蛋白微球体，S.Fox）
可从溶液中吸收糖、氨基酸而生长；可以以出芽或分裂的方式生殖
④第四阶段：原始细胞的形成（早期的原核细胞——35亿年前）
微球体的内部形成有序的理化结构；形成原始膜系统，控制物质进出
二、生物界的进化——生物进化阶段（历经20亿年）
①动物的起源——内共生学说（[美]Lynn Margulis）
异养厌氧菌吞噬细菌——>需氧生物
需氧生物吞噬蓝藻——>单细胞藻类
主要依据：共生现象是一个普遍的现象；叶绿体和叶绿体都有其独特的DNA，可以自行复制而不受核DNA的控制；线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻一致，是由30S和50S两个亚基组成；线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，外膜与宿主膜相像，内膜同细菌和蓝藻相似。
因此，在大约10亿年前，真核生物出现。
②动物界的系统进化
原始鞭毛虫——>原始多细胞动物——>假想两侧对称祖先——>原口动物和后口动物
主线：水生无脊椎动物——>水生无颌类——>有颌鱼类——>开始登陆的两栖类——>登陆成功的爬行类——>鸟类与哺乳类——>人类
地质年代将时间划分为宙、代、纪、世、期。而主要记忆纪的时间轴，从早到晚依次是：震旦纪、寒武纪（第一次生物大发展）、奥陶纪（海生无脊椎动物）、志留纪、泥盆纪（两栖类）、石炭纪、二叠纪、三叠纪（爬行类）、侏罗纪（哺乳动物）、白垩纪、第三纪、第四纪。
三、生物进化的证据
①化石是最直接的证据，但是其形成是偶然的、有选择的，保存上也会出现片段化、破碎化，可以保留生物全部进化的某一片段。例如：马、象、骆驼的化石都显示着它们过去的进化历程。
②比较胚胎学——生物的遗传性把过去的一些演化的痕迹，即种系特征发育阶段的特征，被保留在胚胎时期中。例如：
A.不同的脊椎动物（比如人、鸡、兔等）的早期胚胎发育很相似，都具有鳃裂和尾，头部较大，身体弯曲。
B.早期发育的人胚拥有和鱼类相似的动脉弓；
C.动物代谢过程中分解蛋白质会产生的氮代谢废物氨，其易溶于水，有毒性。鱼类可以通过腮呼吸使之迅速扩散到水中，而两栖类和哺乳类则需要将其转化为相对无毒的尿素，鸟类和大多数爬行类则排泄尿酸。鸡的胚胎早期排泄氨，稍后排泄尿素，最后排泄尿酸。
③比较解剖学——比较各类动物的体制结构以发现与进化适应相关的线索与亲缘关系。
A.同源器官：不同类群动物的某些器官尽管外形与功能不同，但其基本结构与其胚胎来源是相同的。例如：
u 五指型附肢（鸟的翅膀、鲸鱼的鳍、马的前腿、蝙蝠的翼、及人的手臂）；
u 哺乳类耳中的3块听小骨与鱼类的舌颌骨、方骨和关节骨；
u 鳔与肺在胚胎发生上均系原肠突出的盲囊所形成。
B.同功器官：在功能上相同，有时形状也相似，但其胚胎发育的来源和基本结构不同的器官。例如蝶翅和鸟翼，鱼鳃和肺等。
C.痕迹器官：伴随着动物的进化，动物体内有些器官，常常逐渐退化以致失去功能的器官。例如：
u 鲸鱼残存的腰带表明其为次生性转变为水栖的哺乳类，其祖先应为陆生的哺乳动物；
u 蟒蛇的泄殖腔孔外侧的角质爪以及所残留的退化腰带，表明其祖先应是四足类型的爬行动物。
④比较生理生化
A.所有生物的基因都一直以稳定的速率累积着突变。细胞色素c变化较慢，在不同种属之间的氨基酸顺序差别不大，故便于用于亲缘关系较远的不同种属间的比较。而DNA分子杂交技术适用于研究亲缘关系相近的种。
B.血清免疫反应：通过抗原-抗体反应，查明动物血清中特异蛋白质的相似程度。
⑤生物地理学——根据动物的地理分布，推断生物的进化历程，例如：
A.澳洲地区真兽类极少，即使存在哺乳动物，也只是袋类动物和单孔类。而其合理的解释为澳洲在真兽类发生以前就脱离了大陆，所以才只有原始的哺乳动物。
B.达尔文在加拉帕戈斯群岛进行生物考察时发现，该岛的动植物区系和南美洲的动植物既有显著的亲缘关系，又有很大差异。由此推知，该岛曾与南美大陆相连，岛上的生物都起源于南美洲，后来与南美洲脱离，在隔离后不同的地理环境中产生变异而演化成现在各岛的动物地理群。
四、进化学说
①创世说——James Ussher称地球万物是在公元前4004年10月26日上午9点被上帝创造出来的
②拉马克主义——用进废退&获得性遗传[主观内因]
由于环境改变，有机体会产生适应性的变异并遗传给下一代。比如长颈鹿的脖子、鼹鼠的眼睛。
先进性：阐明生物是进化来的，是现在进化论的最初奠基者；冲破神创论的禁锢；
局限性：拉马克的定向变异理论认为变异是受外界环境直接影响的，并且可以遗传。但实际上，自然界中的变异是普遍存在的，不同条件下能产生相同的变异，相同条件下也能产生不同的变异；并且在遗传学上也证明了有些特征是其一生形成的，无法遗传给下一代，比如动物发达的肌肉。
③达尔文主义——核心是自然选择[环境外因]
局限性：对于生物变异的原因没能给出一个合理的解释；承认获得性遗传。先进性：科学地阐述了生物界历史发展的事实；推翻了特创论等唯心主义在自然科学领域中的统治；
④新达尔文主义——基因突变是新物种形成的关键
A.Weismann曾用连续22代切断小鼠尾巴至23代小鼠尾仍未变短的实验事实否定获得性遗传的事实；
G.Mendel经过豌豆的杂交实验发现，控制遗传性状的因子可以隐而不显，但不会消失；
T.Morgan在《基因论》中提出基因咋染色体上呈线性排列。根据基因连锁定律表明，基因重组是按一定频率必然要发生的，与外界环境并无必然联系
先进性：对基因的研究揭示了遗传的变异机制，克服了达尔文进化学说的主要缺陷；
局限性：仍然在个体水平研究进化，对自然选择在进化中的重要作用没有统一的认识。
⑤综合进化论（现代达尔文主义）
种群是生物进化的基本单位；彻底否认获得性遗传，认为突变和基因重组产生进化的原材料；自然选择可以保留有利变异和消除有害变异，从而使基因频率定向改变；隔离是物种形成的必要条件。
已经被大多数学者或学派所公认。
⑥中性学说——1968年，木村资生提出“分子进化的中性学说”，认为分子水平上大多数进化都是改变和物种内的大多数变异，是通过选择中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变而偶然固定所引起的，并非自然选择所导致
A.在分子水平上大多数的突变是中性的，它们不影响蛋白质和核酸的功能，故对生物体的生存既无害也无益。
B.中性突变是通过群体中的随机婚配而使这些突变在该群体中逐渐积累而最终固定或消失。
C.在进化过程中，分子进化的速率是由中性突变的速率所决定的，即对每个蛋白质或基因来说，它们的氨基酸或核苷酸的每个位点每年的代替率对所有的生物几乎都是恒定的。分子的进化速率与物种的世代长短、种群的大小和环境状态无关。
⑦间断平衡论——进化过程是由一种在短时间内爆发式产生的进化与在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程
基因突变学说和地理隔离导致新物种快速形成是间断平衡论的理论基础。强调大多数新种是从亲种地理分布的边缘被隔离的某个地区中的小种群中起源的，因为小种群中某些突变容易被选择保留，并随之产生生殖隔离而导致新的物种产生。
五、新种的演化
①动物的进化——演变途径遵循着一定的进化型式。以时间为纵轴，以物种的进化改变为横轴，用一条由下向上的线代表一个时间上世代延续的种，这条线就叫线系。
A.线系进化：任何一个时间只存在一个物种；
B.趋同进化：两个完全不同的物种，由于生活在极其相似的环境下，经选择作用而出现相类似的性状。
C.平行进化：一般指两个不同类群的动物共存于极为相似的环境中，具有一些共同的生活习性而出现相似的形状或相似的行为。
D.停滞进化：一个物种的线系在很长时间中没有前进进化也无分支进化。
E.趋异进化：指同一祖先线系分支出两个或多个线系的进化型式。
②适应辐射——一个祖先或线系在短时间内经过辐射扩散而侵占了许多新的不同的生态位，从而发展出许多新的物种或新的分类阶元
A.渐变模式：在整个物种生存时期中，物种的形态改变的速度是恒定的、匀速的和渐进的，线系分支只是增加了进化的方向。
B.断续模式：物种的进化速度是不匀速的，也不恒定，而是快速的和跳跃式的，并与长时期的相对稳定交替进行。
③灭绝——即线系的终止
灭绝在进化中是正常现象，它影响着进化的速率和进化的趋向。通常，地史上的大灭绝往往伴随着大的适应辐射，表现为物种及其上分类阶元的替代以及替代的规模。这可能是由于灭绝种群所空出来的生态位可供那些已存在单并不发达的种群去占领并形成适应辐射。
④新种的形成——在物种的形成中，隔离起到了十分关键的作用
A.物种的特点：个体形态基本一致；个体之间可以繁殖并产生可育后代；他们享有同一基因库；与其他物种之间由生殖隔离分隔开
B.地理隔离：由于地理障碍，种群中的不同个体被阻绝，不能相互交流而独自发展。异域物种形成在动物进化中起主要作用；同域物种形成在植物进化中较普遍而在动物进化中不常见；邻域物种形成多见于分布区很广而活动能力很小的动物种群。
C.合子前的生殖隔离机制：防止不同种群间的异性成员彼此接触与杂交。具体可以表现为无法识别不同种群成员的求偶行为、性成熟的时间不一致、生殖器官的隔离等。
D.合子后的生殖隔离机制：由于两种群的基因不一致而使合子不能发育而死亡。或者两种群可以杂交并产生杂交种，但杂交种不能生育。比如马（64）与驴（62）杂交产生的骡不能繁育后代。