这一讲继续介绍神经电生理学研究的Temporal Coding技术，上一讲末尾提到Temporal Coding的思想是对多个神经元同步触发（synchronization firing）进行记录，对同步触发的电信号的记录方式是脑电图（electroencephalography，EEG）或者相关事件的电势差（Event-related potentials，ERP）。

脑电图

脑电图（electroencephalography，EEG）的单词由三部分构成，前缀electro-表示电的，encephalo表示brain，graphy表示图，它是记录大脑电信号的一种图像。下面的图就是非常典型的脑电图记录系统，用两个探针或者贴片放在头皮上，获得大脑活动的电信号，然后通过放大器将电信号方法，并记录在纸上，记录下来的曲线是两贴片间电压随时间变化的曲线。

EEG之父是Hans Berger，他做了大量实验研究怎么不受噪声影响量测到大脑的电波。除了贡献了EEG这种实验方法外，Berger还定义了几种典型的脑电波。他认为脑电波的类型可以用脑电图电压振荡的振幅与频率加以区分，比如频率在8-13Hz的是Alpha波，频率在13-30的是Beta波。但这种脑电波是对脑中很多神经元共同触发形成的电场的记录，因此相比single-cell recording就更粗糙了。

下图是EEG原理的简图。EEG连线对应的装置就是贴片，贴片直接贴在头皮（scalp）上，头皮下方是头骨（skull），头骨内是大脑皮层，箭头表示神经元排列的方式。头皮和头骨的厚度大约是1.0-1.2cm，贴片侦测到的电位是下方每个神经元活动产生的电场的叠加。因为电场强度是矢量，所以有可能他们叠加之后变成了0，也就是说侦测到某个位置没有脑电波并不一定代表该区域大脑没有活动。

我们先以单个神经元来理解一下神经元传递信号过程中的电位变化。信号在两个神经元之间传递时，突触前神经元（presynaptic neuron）释放神经递质，神经递质与突触后神经元（postsynaptic neuron）树突上的受体结合，如果是兴奋型神经递质（Excitatory Transmitter），突触后神经元就会产生兴奋性突触后电位（Excitatory postsynaptic potenstials，EPSP），如果是抑制型神经递质（Inhibitory Transmitter），突触后神经元就会产生抑制性突触后电位（Inhibitory postsynaptic potenstials，IPSP）。因此EEG记录的电信号反映的是一定区域内突触后电位的叠加。

那么怎么确定贴片的位置呢？国际通用标准是下面这两张图，10-20 international system of electrode placement.

脑电波是目前的前沿之一，目前已经有一些应用产品面世了，比如Brain-controlled technique。

ERP（Event-related potentials）

ERP是基于脑电波记录图对电信号做进一步处理的技术。上文展示的脑电波图像尽管可以根据频率分类，但看上去还是显得杂乱无章毫无规律非常不直观，ERP的思想就是在完整的脑电波波形图中把某个事件相关的部分剪辑下来，比如在1分38秒-1分40秒的时候给被试者看了一张橘猫的图片，就可以把1分37秒-1分41秒的脑电波剪辑下来，研究被试者看到橘猫前后脑电波的变化。

Event-related potentials有两种，一种是Exogenous ERP，另一种是Endogenous ERP。Exogenous ERP表示外源性的事件引发的电位差的变化，它的变化规律取决于外源性事件给神经系统施加刺激的物理性质，一个非常典型的例子就是Auditory evoked potentials（AEP），声音进入耳朵到最终在大脑皮层形成听觉的过程会经过一系列神经元，每经过一个神经核的时候神经元会放电，因此标记经过每个神经核的时间，处理得到听觉形成相关的ERP，这就是AEP的运作原理。一个非常重要的应用是检查新生儿的听觉系统是否正常。

Endogenous ERP表示内源性的事件引发的电位差的变化，它的变化规律取决于内源性任务的属性，比如语言处理、记忆、注意力等。几个比较著名的Endogenous ERP是P300（决策过程相关）、N400（语义理解相关）和P600（句法处理相关）。这种命名规则是有含义的，如下图所示，N400表示电位在400ms左右到达峰值然后向负向变化。

P300表示在300ms左右电位到达波谷，之后向正向变化。

下图是关于N400的一个实验结果。紫色的实线对应的是听到It was his first day at work的脑电波，这条脑电波还是比较平顺的。蓝色的虚线对应的是听到He spread the warm bread with socks，这条脑电波在听到socks之后出现了一个N400，因为这句话到with的时候语义上还没有问题，但socks会让人感觉这句话语义破碎，他用袜子来涂热面包？难道不应该是用果酱黄油之类的吗？于是这个袜子就激发出一个和语义有关的振荡N400。这个实验还加了一个对照组，为了排除听到socks出现N400是因为被惊讶/惊吓到了，又记录了第三句话对应的脑电波，就是橙色的虚线对应的那条。She put on her high heeled shoes，这句话句法、语义上都没问题，但shoes用一个更大的声音，这时激发的是P560，因此N400的确是一个Semantic Violation Detector。

Semantic Violation Detector也就是语义不合理的侦测器，语义越破碎在400ms时的峰值就会越高，如下图。