SBB：不同植被土壤中细菌古菌的群落分布模式比较
题目： Similar drivers but different effects lead to distinct ecological patterns of soil bacterial and archaeal communities
DOI：https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2020.107759
期刊：Soil Biology and Biochemistry（IF=5.29，中科院一区，TOP期刊）
发表日期：2020年2月20日online
通讯作者：高峥（[email protected]），赵庚星（[email protected]）
第一单位：山东农业大学
文章简介
细菌和古菌在土壤生物地球化学循环中扮演着重要角色。然而，在同一土壤生境下细菌和古菌的生态分布模式有何异同仍有待研究。
本研究从黄河三角洲选取了27个不同植被覆盖的土壤样品，覆盖植被类型包括农作物小麦（苗期，n= 6）、棉花（收获期，n= 7）、水稻（收获期，n= 6），野生植被碱蓬（衰败期，n= 5）以及没有任何植被覆盖的光板地（n= 3）（如下图），比较了不同植被覆盖下土壤中细菌和古菌群落特征。
结果表明，微生物呼吸及硝化活性与土壤植被覆盖密切相关，在碱蓬和光板土壤中的微生物活性普遍偏低。在所有土壤样品中，细菌的16S rRNA基因丰度和α-多样性均高于古菌，并且这种差异在农业土壤中相比非农业盐渍土更明显。与细菌相比，古菌群落显示出更多的分布限制，即广泛分布类群的比例较少。有趣的是，影响细菌和古菌群落的环境因子虽然相似，但作用相反，其中盐度是最重要的影响因素。随着盐度的升高，细菌的α-多样性和丰度降低，但古菌的多样性增加。大多数优势细菌类群与盐度呈显著负相关，如α-变形菌纲、β-变形菌纲、酸杆菌门和硝化螺菌门等。对古菌而言，除了奇古菌门，大多数来自广古菌门、乌斯古菌门和盐纳古菌门的古菌类群与盐度呈正相关关系。此外，网络分析表明，不仅细菌，大量古菌类群也在微生物共发生网络中具有重要地位，尤其是在高盐土壤中。本研究系统揭示了不同植被覆盖的土壤中细菌和古菌的群落分布模式及其与土壤因子的关系，扩展了我们对土壤生态系统中原核微生物生态模式的认识。
采样点分布图
主要结果
1. 不同植被覆盖土壤的微生物代谢活性
图1. 不同植被覆盖的土壤微生物代谢活性
A，B，C和D分别显示了土壤基础呼吸（SBR），底物（葡萄糖）诱导呼吸（SIR），潜在氨氧化速率（PAR）和潜在硝化速率（PNR）。
由图可知，微生物的呼吸及硝化代谢活性与土壤植被覆盖类型密切相关。小麦和水稻的SBR速率显著高于碱蓬和光板土壤（ANOVA，P < 0.05）（约为2倍）（图1A）。对于SIR，小麦土壤微生物表现出最高的活性，约为棉花、水稻或碱蓬土壤的2倍，约为光板土壤的4倍（图1B）。最高的PAR发生在小麦土壤中，其次是棉花，稻田和碱蓬土壤，光板土壤的PAR几乎为零（图1C）。对于PNR，也呈现了相似的趋势（图1D）。综上，农业土壤（小麦、棉花、水稻）中微生物呼吸及硝化活性均高于非农业盐渍土（碱蓬、光板地），在高盐的光板地土壤中硝化速率几乎为零。
2. 不同植被覆盖土壤的微生物16S rRNA基因丰度及α-多样性
图2. 不同植被覆盖下的细菌及古菌16S rRNA基因丰度（A）和α-多样性（B）
小麦土壤的细菌16S rRNA基因丰度最高，其次是棉花、水稻和碱蓬，而在光板土壤中细菌丰度最低。但对于古菌，碱蓬土壤的基因丰度最高，且显著高于小麦和棉花土壤（图2A）。值得注意的是，农业土壤中细菌与古菌的16S rRNA基因丰度之比（小麦=41.43，棉花=47.85，水稻=10.48）远高于非农业盐渍土壤（碱蓬=5.37， 光板地=1.48）。就α-多样性而言，小麦，棉花和水稻土壤的细菌香农多样性显著高于碱蓬和光板土壤（ANOVA，P < 0.05）（图2B）。然而，古菌的多样性表现出相反的趋势，在光板土壤中其多样性最高，其次是碱蓬，水稻，棉花和小麦土壤（图2B）。相关分析进一步证实细菌香农多样性与古菌多样性显著负相关（Pearson r系数= -0.567，P <0.01）。 综上，细菌的16S rRNA基因丰度和α-多样性均高于古菌，并且这种差异在农业土壤（小麦、棉花、水稻）中相比非农业盐渍土（碱蓬、光板地）中更明显。
3. 细菌和古菌群落组成随植被覆盖类型而不同
图3. 不同植被覆盖下土壤微生物的β-多样性（OTU水平）和群落组成（门或纲水平）
图A，B，C，D分别代表细菌β-多样性、古菌β-多样性、细菌和古菌群落组成柱状图。
细菌和古菌群落均表现出相似的β-多样性模式，即除小麦和棉花土壤外，不同植被覆盖的土壤微生物群落之间存在显著差异（ADONIS，P < 0.05）（图3A，3B）。在本研究中共检测到49个细菌门和14个古菌门，其中有12个细菌门和5个古菌门为优势类群，在所有土壤中累积相对丰度超过90％（图3C，3D）。变形菌门、绿弯菌门、拟杆菌门和放线菌门是最优势的细菌门（图3C），而奇古菌门，广古菌门、乌斯古菌门是主要的古菌门（图3D）。
4. 细菌、古菌与土壤理化因子的关系
图4. 微生物活性、丰度、α/β多样性及优势属与土壤理化因子的相关性分析
细菌的丰度与多个土壤理化参数显著相关，但未检测到理化参数与古菌丰度显著相关（图4）。细菌和古菌的香农多样性均与多个土壤理化参数显著相关，但整体相关趋势却相反。Mantel检验表明，细菌和古菌群落结构对多个相似的土壤因子表现出相似的响应趋势。同时，CCA分析表明，盐度是影响细菌和古细菌群落结构的最重要因素，其次是氨氮含量、水分、有效硫和总磷浓度。整体而言，结合微生物活性、丰度、α/β多样性及优势属与土壤理化因子的相关性分析结果说明，与细菌、古菌显著相关的土壤因子类型大致类似，但这些因子与两者的关系却呈现几乎相反的趋势。
5. 细菌和古菌在共发生网络中都占据重要位置
图5. 小麦（A）、棉花（B）、水稻（C）和碱蓬（D）土壤中细菌和古菌的共发生网络分析
节点根据微生物的门或纲分类进行着色，较大的节点显示潜在的keystone OTU；圆形节点代表细菌，方形代表古菌；绿色和红色连线（边）分别表示正/负相关性。
根据边的数量，平均度和聚类系数来评价网络的复杂度，结果表明高盐土壤（碱蓬）中的微生物网络关系更为复杂 。不仅细菌，大量古菌节点也在微生物共发生网络中具有重要地位。整体来看，每个网络中存在更多的正相关关系，且正相关占比在农业土壤中的要高于盐碱（碱蓬）土壤。在小麦和棉花土壤的共发生网络中，大多数节点属于α-变形菌纲，酸杆菌门，放线菌门和奇古菌门。水稻土壤网络中的节点则多来自绿弯菌门，β-变形菌纲和乌斯古菌。而在碱蓬土壤网络中，更多的节点则属于广古菌门，γ-变形菌纲，拟杆菌门和绿弯菌门。网络结构中处于keystone的节点来自多个不同的细菌、古菌类群。细菌主要来自拟杆菌门和α-变形菌纲，并且大量的古菌OTU也被鉴定为keystone，尤其是奇古菌门和广古菌门的类群。
此外，作者还比较分析了细菌、古菌在OTU水平的空间分布模式，发现古菌中广泛分布的OTU比率显著低于细菌，表明古菌群落相比细菌表现出更多的分布限制。基于FAPROTAX的功能预测则表明，细菌主要被富集的功能有化能异养、硝化、硫氧化等，古菌被富集的功能有化能异养、好氧氨氧化、产甲烷、氢氧化等，且这些功能类群在农业土壤与非农业土壤中也表现出显著差异。
结 论
通过比较不同植被覆盖下土壤中细菌和古菌的群落生态模式，以及它们与土壤环境参数的关系，本研究发现，植被覆盖及土壤环境参数与细菌和古菌的丰度、多样性、群落组成与功能密切相关。细菌和古菌对多种相似的环境参数，特别是盐度，表现出显著相关关系，但这些环境因子与两者的关系却呈现相反的趋势。细菌在营养丰富且盐分较少的农业土壤中起主要作用，而古菌则在高盐的盐碱土壤中呈现重要作用。细菌和古菌在土壤生态系统中均起着至关重要的作用，它们不同的生态模式有利于土壤生态系统中元素循环和生态平衡的功能互补。未来的研究应更加关注盐度梯度下细菌及古菌群落的功能变化，并建议重点关注古菌在改良土壤盐渍化中的潜在应用价值。
审校：卢瑟菌
排版：李小圆
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